Der Hund hat ja gar keine Augen!

Keine Augen?

sagte letztens die 3-jährige Tochter eines Freundes. Was mich vor die Frage stellte:

Wie sieht mein Hund?

Manchmal glaube ich, sie mag ihre Nase so sehr, daß sie die Augen sogar tagsüber zumacht. Die Tatsache, daß bei intensiven Kämm-Orgien, nachdem ich Ihre Kopf- und Nasenhaare zur Seite gebürstet habe, zwei so wunderschöne Juwelen mich tiefgründig und beseelt ansehen, beweist (für mich ganz persönlich), daß Dixie tatsächlich Augen besitzt und mich damit auch wahrnimmt.

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Da ich Bio abgewählt hab, mußte ich jetzt also nachsitzen und mal recherchieren um diese Fragen ansatzweise zu beantworten. Was ich hier schreibe ist nicht neu, ich sammle nur zusammen, was mich interessierte.

Ich gehe hier nicht weiter auf die Anatomie des Auges ein, dies ist an vielen Stellen ausreichend beschrieben.[11][12] Viele Artikel im Internet sind voneinander abgeschrieben, und wo Widersprüche waren, hab ich versucht, diese mit vertrauenswürdigen Quellen zu lösen und möglichst Angaben von selbsternannten „Fachleuten und Hundespezialisten“ zu vermeiden. Gilt rekursiv: schreibt hier bitte nicht ab, lest die Referenzen selbst nach, ich bin nicht der Fachmann und für Kritik habe ich ein offenes Ohr. (end of disclaimer 🙂 )

Farben

Man glaubte bis 1980, Hunde seien farbenblind. Das ist so nicht ganz richtig[10]. Sie sehen Farben nur anders, als wir Menschen – allerdings sehen Hund nicht alle Farben und diese auch nicht so „gut“ wie wir. Eine abgesicherte Quelle, welches Farbspektrum Hunde nun tatsächlich als „sichtbar“ wahrnehmen (unabhängig, welche Farbe sie nun sehen), habe ich nicht gefunden.

Menschen sehen Licht im Bereich von circa 380 – 750 nm[2].

  • violet 380–450 nm
  • indigo (die Wellenlänge weiß vielleicht der hier.)
  • blue 450–495 nm
  • green 495–570 nm
  • yellow 570–590 nm
  • orange 590–620 nm
  • red 620–750 nm

Nennen wir das mal „VIBGYOR“ (Violet, Indigo, Blue, Green, Yellow, Orange, and Red)

Untersuchungen [10,4] zeigen, daß Hunde in diesem Vergleich dann „VIBYYYR“ (Violet, Indigo, Blue, Yellow, Yellow, Yellow, and Red) sehen.

[2] und [4] gehen von der Annahme aus, daß oben genannter Farbbereich von 380 bis 750nm auch das für Hunde interessante Spektrum ist und vergleichen die Farbwahrnehmung. Bis das per ERG vermessen ist, wollen wir dies einfach mal übernehmen. Ein Argument dafür halte ich, daß dieses Frequenzspektrum von der Erdatmosphäre sehr gut durchgelassen wird. Ich schließe nicht aus, daß Hunde im Ultraviolett bereich nicht auch noch mehr sehen als wir. (Manche Insekten können das)

Die Farben grün, gelb und orange sehen für den Hund gleich aus; aber unterscheiden sich von rot und verschiedenen blau und violett-Tönen. Hunde können extrem gut zwischen den violett, indigo und blautönen unterscheiden. Blau-grün sieht für den Hund weiß aus (neutraler Punkt).[10,4]

Ein Bild verdeutlicht (ungefähr) diesen Vergleich zwischen Mensch und Hund:

Farbspektrum

Bitte nehmt dies nicht zu genau, die Zeichnung ist ungenau und die Skala auch nicht im Maßstab.

Es gibt eine einfache Erklärung für den Unterschied in der Farbwahrnehmung: Mensch ist trichromat, Hund ist dichromat. Die Retina eines Menschan hat drei verschiedene Arten von Zellen, die der Farbwahrnehmung dienen, die Zäpfchen. Jeder dieser Zäpfchentypen ist besonders für jeweils ein schmales Band im Spektrum Lichtempfindlich. Das Gehirn mischt dann die Gewichtung dieser „Zäpfchenlinien“ zu einem Farbeindruck zusammen. Bei Hunden (ähnlich wie bei grün-blinden Menschen) gibt es nur zwei Zäpfchenarten, deshalb gibt es weniger Informationen für das Gehirn, die Unterschiedlichen Farbeindrücke sind eingeschränkt.

Die beiden Zäpfchentypen des Hundes haben ihre Sensibilitätsmaxima bei violett (ca. 429nm) und gelb-grün (ca. 555 nm).[10] Vermutlich ist dies bei den meisten Hunderassen gleich.

Dies bedeutet, daß ein Hund nicht Farbenblind, sondern (im Vergleich) Farbeingeschänkt ist.[4]

Bei Nacht- und Dämmerungsaktiven Tieren ist die Farbsicht jedoch nicht so relevant[9], auch funkionieren die Zäpfchen nur bei ausreichend Licht.

Lichtempfindlichkeit und Nachtsicht

Hunde haben aus 2 Gründen eine bessere Nachtsicht bzw. Lichtempfindlichkeit als Menschen:

  • Sie haben mehr Stäbchen. Diese sind für das Helligkeitsempfinden (schwarz-weiß sehen) verantwortlich.
  • Hunde haben hinter der Retina eine reflektierende Schicht, die man Tapetum Lucidum nennt.[3,9] Diese Schicht wirft Licht, welches an den Sehzellen vorbei geht, wieder auf diese zurück und wirkt so als ein Restlichtverstärker. Dies gibt einen Leuchteffekt der Augen in Dunkelheit. Eine Solche Reflektionsschicht haben neben Hunden auch Katzen (klar die sind hier Meister, Katzenauge), Rinder, Pferde sowie verschiedene Spinnen u.v.a.

Refraction of Tapetum Lucidum

Hier sehen wir einen linksäugigen schwarzen Briard in der Nacht im Anflug auf einen unbeleuchteten Weinberg (dunkelrote Trauben). Das Tapetum Lucidum erscheint in hellem gelb.

Siehe http://www.springerlink.com/content/pu101v533u806294/ R. Hebel

Die Fähigkeit, verschiedene Helligkeitsstufen (Graustufen) zu unterscheiden sei aber laut [8] bei Hunden um etwa Faktor 2 schlechter als die des Menschen.

Sehschärfe

Sehschärfe bezeichnet die Fähigkeit, Details eines Objektes einzeln und scharf wahrzunehmen. Sie hängt von den optischen Eigenschaften des Auges, der Fähigkeit der Retina, Bilder zu erkennen und zu verarbeiten und der Fähigkeit der höheren visuellen Nervenbahnen und Gehirnregionen, die Bilder zu interpretieren. Bei den meisten Tieren ist die Sehschärfe durch die Retina begrenzt.[9]

Die Sehschärfe des Hundes ist (rasseabhängig) ungefähr sechs mal schlechter als die des Menschen. Man mißt dies in Perioden/Grad (cycles per degree). In der Praxis: wie viele Linien man in einem bestimmten Abstand betrachtet noch als Linien unterscheiden kann. Menschen sehen 30 Perioden/Grad, Hunde etwa 12.[2] (Ophtalmologe helfe mir, ich hab die Einheit frei aus dem Englischen)

Linienraster 30/12Wenn ein Mensch das obere Muster noch scharf auflösen kann, wird ein Hund aus der gleichen Entfernung dies nicht mehr können. Es erscheint ihm grau. Das untere Muster kann er jedoch gerade noch scharf sehen.

Man kann diesen Vergleich mit einem Retinoskop, welches die Brechungseigenschaften des Auges mißt, abschätzen.[2,6,7,15] Die Kurzsichtigkeit ist jedoch stark Rasseabhängig.[15] Die retinalen und optischen Faktoren faßt Miller in [9] zusammen und weist dabei darauf hin, daß Wölfe wohl deutlich schärfer sehen als domestizierte Hunde.

Wenn es möglich wäre, einen Hund und einen Menschen beim Optiker oder Augenarzt mit dem bekannten Buchstabenplakat für den Sehtest zu vergleichen, ein Mensch eine „Snellen fraction“ 20/20 Sicht hätte, würde ein Hund eine Sehstärke etwa 20/75 [9] (zwischen 20/50 und 20/100) erreichen – er wäre Kurzsichtig.

Eine „Snellen fraction“ von 20/50 bedeutet, daß wenn ein Mensch ein Schild in 50m Entfernung lesen kann, würde ein Hund das nach 20m Entfernung nicht mehr können. Wenn er lesen könnte. Was er nicht kann weil er nicht will. Nicht weil er nichts sieht.

Eine hohe Sehschärfe wird im Gegensatz zum Menschen bei Hunden jedoch nicht als übermäßig wichtige Eigenschaft des Sehens angenommen, Caniden brauchen viel wichtiger Nachtsicht und andere Aspekte ihrer visuellen Apparate.[9]

Siehe auch [5].

Gesichtsfeld [3,9]

Damit meine ich den Bereich, den ein Hund oder Mensch sehen kann, ohne den Kopf zu drehen.

Der Bereich des Gesichtsfeldes ist von Rasse zu Rasse verschieden. Kurznasige, bei denen die Augen weiter seitlich liegen, haben zwar einen größeren Gesamtradius, aber weniger Überlappungsbereich als langnasige, bei denen die Augen eher nach vorne schauen. Im Mittel können wir das Gesichtsfeld eines Hundes schätzungsweise mit 240° über beide Augen (Katzen 200°, Menschen 180°) angeben und annehmen, daß der durchschnittliche Hund 120° ipsilateral (auf der gleichen Körperseite, nach außen) bis 15-30° contralateral (gegenüberliegend, über die Schnauze) sehen kann[14], was ein monoculares Feld von 135 bis 150° ergibt. [9]

Die Überlappung ist beim Hund also zwischen 30 und 60° (100-110° beim Menschen[11]).

Dog visual field and overlap

Tiefenwahrnehmung, Entfernungen einschätzen

Tiefenwahrnehmung und Entfernungsschätzen wird einem Lebewesen erleichtert, wenn die Gesichtsfelder zweier Augen sich überlappen. Jedoch garantiert das gleichzeitige Sehen eines Gegenstandes mit zwei Augen nicht automatisch eine gute Tiefenwahrnehmung. Stereopsis (binoculare Tiefenwahrnehmung) ist das Ergebnis, wenn die beiden Augen die Welt aus leicht verschiedenen Ursprungspunkten sehen und die resultierenden Bilder im Gehirn zu einem verschmolzen werden. Werden die Bilder nicht derartig verbunden, ist Doppelsichtigkeit die Folge. Die meisten Hunde haben einen 30-60 Grad breiten Bereich der binocularen Überlappung, Menschen (und Katzen) etwa 140 Grad.

Bewegungsparallaxe extrem

Tiere und Menschen, die nur ein Auge haben, können aber dennoch Tiefe wahrnehmen. Monoculare Anhaltspunkte der Tiefe sind u.a. relative Helligkeit, Konturen, Licht- und Schattenbereiche, Objektverdeckungen, lineare- und Fluchtpunktperspektive, Dichte der optischen Texturen und Bewegungsparallaxe.[9]

Visuelle Perspektive

Ein Hund ist keine Giraffe.

Small puppy

Aber er kann durch hohes Gras hüpfen.

Briard in high Grass

Auch wenn er nicht fliegen kann.

Bitte dies bei der Erziehung und besonders im Spiel mit Hunden beachten. Mensch kann ruhig mal auf die Knie gehn.

Fern- und Nahsicht

Adaptionsfähigkeit der Linse des Hundes ist weit schlechter als die des Menschen. Ein Mensch kann seine Augenlinsen um bis zu 15 Dioptrin verändern, um nahe und ferne Objekte zu fokussieren. Die Linse des Hundes ist größer, weniger flexibel und vorab schon sphärischer ist, kann nur um etwa 1D verstellt werden.[15] Ob der Hund scharfstellen durch andere Mechanismen wie z.B. verschieben der ganzen Linse im Auge oder verformen des gesamten Auges (Muskeln gibts da wohl) erreicht, ist scheinbar noch gar nicht genauer erforscht. Ob der Hund überhaupt (optisch) scharfe Bilder braucht, oder ob sein Gehirn mit den „unscharfen“ Informationen einen Nachteil hat, kann aus Menschensicht meiner Meinung nach nicht beurteilt werden.

Fernsicht Auch entfernte Objekte werden interessiert beobachtet. (Nagut, hier ist der Hund vermutlich im Gegenwind eher am Wittern als am schauen. War ein Versuch. Aber wenigstens ist das Bild hübsch.)

Bewegungssensitivität

Sowohl Tiere als auch Menschen sehen bewegte Dinge besser als stehende. In einer Studie von 1936 mit 14 Polizeihunden konnten diese Objekte in einer Entfernung von 810 bis 900 meter wahrnehmen, das gleiche Objekt im Stillstand aber nur bis zu 585 meter oder weniger. Obwohl Menschen 10-12 mal besser als Katzen bei der Bewegungserkennung sind (wegen der Zäpfchenreichen Fovea), sind Säugetiere wohl überlegen bei Bewegungserkennung in der Dämmerung, bei Peripheriesicht (aus dem Augenwinkel) oder wenn das Objekt sich mit einer Geschwindigkeit bewegt, zu welcher die Retina besonders empfindlich ist. Weil Hunde und Katzen ein so großes peripheres Gesichtsfeld besitzen, welches nur Helligkeit und Bewegung erkennt, wird vermutet, daß sie stationäre Objekte in der Peripherie ignorieren und sie reflexartig jagen, sobald sich etwas bewegt.[9]

Kokosnuss verfolgen Hier als Beispiel das Verfolgen einer schnell fliehenden Kokosnuß.

Sehfrequenz

flickerMenschen können Seheindrücke, die weniger als 60 Bilder/Sekunde schnell wechseln**, diskret als einzelne Bilder unterscheiden[16] (abhängig von der Lichtstärke 25-60 Hz und ob man zentral oder aus dem Augenwinkel schaut). Schnellere Abläufe sehen Menschen als flüssigen Bewegungsablauf. Hunde können „schneller“ sehen, ca. 70 – 80 Bilder/Sekunde diskret wahrnehmen.[9] Sie sehen Bilder im Fernsehen also nicht als flüssigen Film, sondern als eine Reihe sich verändernder Standbilder.[6,Michael Richards, DVM]

**Wer viel misst mist Mist… Es gehen die Meinungen von 18Hz bis 60Hz. Das ist abhängig von Lichstärke, Farbe und ob man zentral (foveal) oder peripher schaut. Mein Fernseher flickert jedenfalls aus dem Augenwinkel schon ziemlich.

Sehen ist bei Hunden Rasseabhängig:

verschiedene Hunderassen haben verschiedene Retina. [13] Daraus schließe ich, daß verschiedene Hunderassen auch (leicht) verschieden die visuellen Sinneseindrücke wahrnehmen. J. Neitz[10] kann dies bei einer Stichprobe mit 2 Greyhounds und einem Pudel im Falle der Farbwahrnehmung jedoch nicht bestätigen. (Ist aber auch keine große Probenzahl)

Auch die optischen Eigenschaften des Auges sind rasseabhängig.[15]

Auge des Briard

Eigentlich wollte ich weniger schreiben aber im Netz gabs so viele Widersprüchliche Angaben, also wollte ich meine (derzeitige) Sicht mal zusammenfassen. Das wars, was mich interessiert hatte, es gibt im Internet noch viel mehr dazu.

/patrick

Referenzen:

[1] http://en.wikipedia.org/wiki/Visible_light

[2] http://www.uwsp.edu/psych/dog/LA/davis2.htm Color and Acuity Differences between Dogs and Humans by Jennifer Davis Copyright © 1998

[3] http://www.uwsp.edu/PSYCH/dog/LA/DrP4.htm Canine Vision by Mark Plonsky, Ph.D.

[4] http://www.puplife.com/Shop/Control/fp/SFV/32255/view_page/How-Dogs-See-Color How Dogs See Color Dana K. Vaughan, Ph.D.

[5] http://www.animaleyecare.com/ http://www.animaleyecare.com/animalvision.html

[6] http://www.vetinfo4dogs.com/ http://www.vetinfo4dogs.com/dogsee.html Vision- How Dogs See, Michael Richards, DVM

[7] http://www.veterinaryvision.com/See.htm Cynthia S. Cook, DVM, PhD

[8] Pretterer, G., Bubna-Littitz, H., Windischbauer, G., Gabler, C., & Griebel, U. (2004). Brightness discrimination in the dog. Journal of Vision, 4(3):10, 241-249, http://journalofvision.org/4/3/10/, doi:10.1167/4.3.10.

[9] http://www.vin.com/VINDBPub/SearchPB/Proceedings/PR05000/PR00515.htm Vision in Animals – What do Dogs and Cats See? Paul E. Miller, DVM

[10] Neitz J and Jacobs GH (1989) Color vision in the dog. Visual Neuroscience 3:119-125.

[10a] http://www.mcw.edu/cellbio/colorvision/contentpages/colorvisionbasics.html

[11] Wikipedia

[12] http://www.howstuffworks.com/eye.htm

[13] http://www.abc.net.au/catalyst/stories/s953902.htm Jonica Newby, Caroline Penry-Davey, Catalyst: Dogs‘ Eyes, Australian Broadcasting Corporation, 2003-09-25.

[14] Sherman SM, Wilson JR. Behavioral and morphological evidence for binocular competition in the postnatal development of the dog’s visual system. J Comp Neurol 161:183-195, 1975.

[15] http://www.eyevet.info/coile1.html Bringing Dog Vision into Focus by D. Caroline Coile Ph.D.

http://psychlops.psy.uconn.edu/eric/class/dogvision.html

http://www.drei-hunde-nacht.eu/anatomie/sehen.htm

Kategorie Wissen | 6 Kommentare

6 Responses to Der Hund hat ja gar keine Augen!

  1. Emil says:

    Mit gelbem Schleifchen im Haar wäre das nicht passiert und hätte Herrchen extrem viel Recherche-Arbeit erspart. 😉
    Das Ganze lernt man außerdem auch im Bio L-Kurs nicht.
    Wuff Emil & Co

  2. Genau! Wo ist das gelbe Schleifchen schon wieder geblieben?

    Wuffwuff
    Merlin und Hoashi

  3. Wow, klasse Recherche, vielen Dank für die interessante Zusammenstellung. Die Philosophin fügt noch hinzu, dass zum erkennenden Sehen noch mehr gehört als das Auge, und dann wird es wohl noch komplizierter…
    Miriam & Habca

  4. dixie says:

    @Emil, Merlin+Hoshi: Aehm, wie Emil schon andeutet, das hätte die Headline irgendwie kaputtgemacht 🙂
    @Miriam: sehr spannendes Thema… nicht nur erkennen, auch empfinden ist für tolle Gedankengänge gefundenes Fressen: warum ist rot rot? Warum empfindet man rot rot? Empfindet mein Gegenüber das auch so? Und spätestens hier laß ich Wissenschaft eine ebensolche sein und erkenne, daß es mehr gibt als messen und Wissen.
    WuffWedel,
    Dixie

  5. Monique says:

    Sehr spannende Recherche, doch was mich am meisten interessiert ist welcher Rasse Dixie von Wandersmann angehört.
    Monique

  6. Dixie says:

    Hallo Monique,
    Dixie ist ein Briard (Berger de Brie). Es freut uns dass dir der Beitrag gefallen hat.

    viele Grüße,
    Dixie’s Frauchen

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